伯顿-桑德逊观察到，在合拢的捕蝇草中检测到的电脉冲与神经或收缩中的肌肉的活动非常相似。他已经很清楚在没有神经的情况下也会有动作电位，但他还不清楚在没有肌肉的情况下植物运动的机制。就伯顿-桑德逊所知，捕蝇草并没有什么类似肌肉的靶器官，在接收到动作电位之后能产生动作，诱发捕虫器关闭。

对含羞草（Mimosa pudica）的研究为理解叶运动现象提供了一个绝好的实验体系，所获得的结论可以推广到其他植物身上。含羞草原产中南美洲，但因为它的叶子能动，令人着迷，所以现在作为一种园艺植物已经在全世界广泛栽培。含羞草的叶子对触碰高度敏感，如果你从上往下碰到其中一枚，这枚叶子所有的小叶都会快速内折并下垂。几分钟之后小叶会重新张开，但只要你再碰一次，它们又迅速合拢了。含羞草学名中的pudica一词就和这种下垂运动有关，它在拉丁语里意为“害羞”。在很多地方，含羞草又有“敏感草”的别名。含羞草非同寻常的行为在加勒比群岛被称作“假死”，希伯来语管它叫“别碰我”草，而孟加拉语管它叫“害羞的处女”。

含羞草（Mimosa pudica）

甚至在电生理学层面上，含羞草下垂和张开的特征性动作也和捕蝇草的类似动作非常相似。来自印度加尔各答的著名物理学家，后来成为植物生理学家的贾加迪什·钱德拉·玻色爵士注意到了这个现象。玻色曾在英国皇家学院戴维·法拉第研究实验室做过研究，在他研究期间的1901年，他在给皇家学会做的一个讲座中报告说，触碰含羞草的叶子可以引发活动电位，活动电位沿着叶子辐射开来，导致小叶迅速闭合。（不幸的是，伯顿-桑德逊严厉批评了玻色的工作，而且建议《伦敦皇家学会会刊》拒掉他的含羞草论文。不过，自那时起很多实验室做的后续实验都表明玻色其实是对的。）

含羞草叶子中有一群细胞构成叫作叶枕的结构，是能使叶子运动起来的运动细胞。研究揭示，当电信号作用在叶枕上时，就会引发含羞草叶子的下垂行为。要了解叶枕如何能在没有肌肉的情况下使叶子运动，需要先了解一点植物细胞生物学的基础知识。植物细胞含有两个主要部分。其一是原生质体，相当于动物细胞，形似一个充水的气球——它们都由一层薄膜包着液体内容物。原生质体的液体内容物含有几种显微组分，包括细胞核、线粒体、蛋白质和DNA。植物细胞的独特之处在于原生质体外面还包围着另一部分，一种叫作做细胞壁的盒状结构。尽管没有支撑性的骨架，细胞壁仍能给予植物足够的强度。比如说，在木材、棉花和坚果壳中，细胞壁又厚又坚韧，而在叶片和花瓣中细胞壁就又薄又柔软。（事实上，我们的生活不可避免要依赖于细胞壁，因为它们可用于制造纸、家具、衣物、绳索甚至燃料。）

正常情况下，原生质体含有很多水分，对周围的细胞壁产生很强的压力，这使植物细胞紧实而硬挺，可以承受重量。但如果植物失水，细胞壁上就几乎没有压力了，植物就萎蔫下来。通过把水分泵入泵出细胞，植物可以控制作用在细胞壁上的压力大小。在含羞草的每一片小叶基部都能找到叶枕细胞，它们可以像微型的水泵一样使叶子运动。叶枕细胞充满水分时，就让小叶张开；叶枕细胞失水时，压力骤降，叶子就折叠起来。

活动电位起作用的地方又在哪里呢？它们是告诉细胞应该泵入水还是泵出水的关键信号。在正常条件下，当含羞草的叶子张开时，叶枕细胞充满钾离子。相对于细胞外部，细胞内部高浓度的钾导致外面的水时刻打算进入细胞稀释它，这就让细胞壁承受了很大压力——于是叶子就硬挺起来。但电信号到达叶枕时，钾通道打开，随着钾离开细胞，水分也离开了细胞。这使细胞松垮下来。一旦信号消失，叶枕又重新把钾泵入细胞，由此引起的流入细胞的水流便使叶子又张开了。在人类神经通信中起关键作用的钙离子能够调控钾通道的开放，后文会介绍，它对于植物的触碰反应来说也是不可或缺的。