20世纪60年代早期，弗兰克·萨利斯伯里在研究诱发苍耳（Xanthium strumarium）开花的化学物质。苍耳是在整个北美都能见到的杂草，其橄榄球状的刺果常常黏附在徒步者的衣服上，给人留下很糟糕的印象。为了知道这种植物如何生长，萨利斯伯里以及他在科罗拉多州立大学的技术员团队决定每日测量叶子长度的增加量，测量方法是到野外用尺子对叶子进行物理测量。令萨利斯伯里困惑的是，被测量的叶子总也长不到正常的长度。不仅如此，随着实验的继续，这些叶子最后还变黄死掉了。然而，同一植株上未被接触和测量的叶子却长得很好。就像萨利斯伯里所说的，“我们遇到了一个值得注意的现象：只要每天摸上几秒钟，你就能杀死苍耳的叶子！”

苍耳（Xanthium strumarium）

因为萨利斯伯里的兴趣在别处，直到十年之后，他的观察才得到了更广泛的理解。20世纪70年代早期正在俄亥俄大学工作的植物生理学家马克·贾菲发现，在植物生理中，由触碰引发的生长迟滞是一个普遍现象。他用古希腊词根thigmo-（接触）和morphogenesis（形态建成）创造了“接触形态建成”（thigmomorphogenesis）这个笨拙的术语，来描述机械刺激对植物生长的普遍效应。

显然，植物是暴露在多重的触碰胁迫之下的，风、雨和雪都会触碰植物，动物也会定时地触碰很多植物。这样一想，发现植物会以阻滞生长的方式回应触碰，也就不那么令人惊讶了。植物能感觉到它生存在什么样的环境之中。在山脊这样高的地方生长的树木常常暴露于强风之中，它们适应这种环境胁迫的方法是限制枝条发育，把树干长得短而粗。与之相反，在遮风的山谷中生长的同一树种却长得又高又细，枝条繁密。作为对触碰的反应，这种迟滞生长具有演化适应性，增加了植物在常常甚为剧烈的多重环境扰动中存活下来的概率。实际上，从生态学观点来看，植物面对的很多选择，和我们在盖房子时面对的选择一模一样：地基要用什么类型的材料？房屋结构呢？如果你生活的地区风力不强，或是地震风险不大，那么你可以在房屋的外观上多花些材料；但如果你是生活在一个风力很强或是地震风险很大的地区，那么你就要把材料用在建设坚实的地基和结构之上了。

树木是如此，我们在第一章中提到过的类似芥菜的小植物拟南芥也是如此。在实验室中一天被触碰几次的拟南芥植株，会比不受干扰的植株长得更粗矮，开花更迟。只要每天抚摸它的叶子三次，就可以完全改变它的生理发育过程。虽然我们要用很多天才能见到整个生长上的变化，但事实上引发这些变化的细胞反应却相当之快。实际上，莱斯大学的珍妮特·布拉姆和她的同事就发现，只要触碰拟南芥的叶子，就能使其基因结构迅速发生变化。

布拉姆发现这一现象的机缘非常凑巧。她之前还是斯坦福大学的一位年轻研究人员时，对触碰给植物带来的效应并不感兴趣，感兴趣的是植物激素激活的遗传程序。在她设计的实验中，有一个是要阐明赤霉素这种激素对植物生理的效应。在这个实验中，她在拟南芥的叶子上喷洒赤霉素，然后检查什么基因被这种处理所激活。她发现刚做完喷洒处理，就有几个基因迅速被启动了。她假定这些基因是在对赤霉素做出反应。但是事实证明，不管喷洒什么物质——哪怕是水——之后，这些基因的活动性都增加了。

布拉姆没有气馁，决心继续实验，打算弄清楚为什么连水也能激活这些基因。这时她灵机突现，茅塞顿开，意识到所有处理的共同之处是喷洒溶液引起的物理感觉。布拉姆猜测她发现的基因其实是对叶片受到的物理刺激做出反应的基因。为了验证这一点，她重新开始实验，但不再给植物喷水了，只是触碰它们。正如她所想的，喷洒激素或水时被诱导的那些基因，在植物被触碰时同样被激活了。布拉姆明白她新发现的基因确凿无误是对触碰敏感，既然它们是被触碰植物所诱导的，她便给这些基因起了“TCH基因”这个恰切的名字。

要进一步了解这个发现的重要性，需要对基因工作的一般原理做些简介。构成拟南芥植株的每个细胞的细胞核中都有DNA，其上一共含有大约两万五千个基因。最简单的情况下，一个基因编码一种蛋白质。虽然每个细胞中的DNA是相同的，但不同的细胞却含有不同的蛋白质。比如叶细胞所含的蛋白质就不同于根细胞所含的蛋白质。叶细胞所含的蛋白质可吸收光，供光合作用之用，而根细胞所含的蛋白质可以帮助它从土壤中吸收矿物质。不同类型的细胞含有不同蛋白质的原因在于，每种类型的细胞中的活动基因不同——或者更准确地说，所转录的基因不同。有的基因在所有细胞中都会转录（比如那些用于构建膜系统的基因），但多数基因只在专门的某一小类细胞中转录。所以，虽然每个拟南芥细胞都有打开两万五千个基因中的任何一个的潜力，但在某一种类型的细胞中实际上只有几千个基因是活动的。使情况变得更复杂的是，许多基因还被外界环境所控制。有的基因只有在叶子看到蓝光之后才在叶子中转录。有的基因要在半夜转录，有的要在一段炎热的天气过后转录，有的要在植株遭受细菌侵害后转录，有的要在植株被触碰之后转录。

那么这些由触碰激活的基因呢？布拉姆鉴定的第一个TCH基因所编码的蛋白质与细胞中的钙信号转导有关。我们前面说过，钙是重要的盐离子之一，既能调控细胞电量，又能调控细胞之间的通信。在植物细胞中，钙有助于保持细胞的膨胀（就像含羞草的叶枕细胞的情况），还是植物细胞壁的成分。钙对于人类和其他动物在神经元之间传递电信号来说也是必需的，肌肉收缩也离不开钙。尽管我们还不知道钙调控如此众多现象的所有机制，但这实在是个热门研究领域。

科学家知道，在枝条被摇动或根碰到岩石这样的机械刺激之后，植物细胞中的钙离子浓度会在陡升之后降落。这种脉冲可以影响细胞膜上的电量，但它也能使钙离子作为“第二信使”——把信息从专门的受体传递到专门的输出端的中介分子——直接影响多种细胞活动。这种游离的可溶性钙本身引发反应的效力倒不大，因为多数蛋白质无法与钙直接结合；因此无论是植物还是动物体内的钙通常都要和少数钙结合蛋白联合在一起才能发挥作用。

在这些钙结合蛋白中，研究最多的是钙调蛋白（英文为calmodulin，是“由钙调节的蛋白”calcium-modulated protein这个词组的缩写）。钙调蛋白的分子相对较小，但它是一种非常重要的蛋白质。当它与钙绑定时，它就能与许多蛋白质相互作用，从而调节它们的活性。这些蛋白质在人体中会参与诸如记忆、发炎、肌肉运动和神经生长之类的过程。我们回到植物这边。布拉姆的研究表明，第一个TCH基因是编码钙调蛋白的基因。换句话说，当你触碰一株植物时，不管它是拟南芥还是番木瓜，它做的第一件事是制造更多的钙调蛋白。植物制造更多钙调蛋白的原因，很可能是为了让这些蛋白质与在活动电位下释放的钙共同行使功能。

多亏布拉姆和其他科学家后续的工作，现在我们知道，超过2%的拟南芥基因（包括但不限于编码钙调蛋白和其他钙相关蛋白的基因）在拟南芥叶子被昆虫落脚、植株被动物扫过或枝条被风摇动之后得到激活。这些基因的数目大得出乎意料，这说明当植物遭到机械刺激并设法存活时，它的反应是多么全面而又剧烈！