在达尔文里程碑式的著作《植物的运动力》出版的一个多世纪之前，1758年，一位叫昂利-路易·迪阿梅尔·迪蒙梭的法国海军督察员——同时也是一位兴趣浓厚的植物学家——发现，如果他把一株幼苗上下倒置，它的根会重新定向而向下生长，而它的茎会弯曲，向着上方的天空生长。这个简单的观察表明，根的生长仿佛是受到了重力向下拉（正向地性），而茎的生长仿佛是向着对抗这一拉力的相反方向（负向地性），这引发了一连串的问题和假说，此后一直持续影响着全世界实验室所做的研究工作。许多科学家在看到迪阿梅尔所做的报告之后，都得出结论，认为根进行重定向的方式一定和重力有关。但是英国皇家学会会员托马斯·安德鲁·奈特在大约50年之后指出，“（重力影响植物生长的）假说似乎并没有得到任何事实的支持”。虽然很多科学家把迪阿梅尔的观察看作重力影响植物生长方式的证据，却没有人做过严格的科学实验检测这个说法，而这正是奈特准备要做的事。

奈特是一位拥有土地的英国乡绅，住在英格兰西米德兰兹郡的一座城堡里，城堡周围环绕着广大的花园、果园和温室。他并未接受过科学研究训练，但就像19世纪的贵族们的普遍情况那样，他把闲暇的时间用于探求科学知识，很快就在园艺学方面有了精深造诣。事实上，他是那个时代最拔尖的植物生理学家之一。为了研究植物如何知道上和下，奈特发明了一种复杂精巧的实验设备，通过同时提供一个能够影响根生长的离心力，可以抵消地球重力对植物生长产生的效应。他建造了一辆水轮车，用流经他的庄园的一条小溪驱动，又把一块木板安置在水轮车上，使木板可以随水轮车一同转动。他把几株蚕豆幼苗沿不同方向紧紧绑定在木板之上，使它们的根尖朝向任何方向——有的向着转动中心，有的背着转动中心，有的成一角度，等等。

他让水轮车以每分钟150转这样令人眩晕的速度旋转，如此一连数天。幼苗便随着木板的每次转动而不断地翻筋斗。实验结束时，奈特看到所有幼苗的根都背着水轮车的中心向外生长，而所有幼苗的茎都向着中心生长。

上图对实验开始和结束时奈特的水轮车和其上的幼苗的状况做了示意。

通过这种替代性的离心力，奈特对幼苗施加了一种类似重力的力，展现了如下事实：根总是向着离心力的方向生长，而茎总是向着相反的方向生长。奈特的工作为迪阿梅尔的观察提供了第一个实验支持。他的实验表明根和茎不只是会对天然重力做出反应，还能对水轮车提供的离心力这样的人造重力做出反应。然而，这还是没能解释植物如何感知到重力。

在19世纪末，科学家重新燃起对植物如何感知重力的兴趣。就像植物科学中的很多研究课题一样，这次又是达尔文和他的儿子弗朗西斯进行了这个领域的权威性实验。这一回，达尔文父子用极为详细而面面俱到的典型达尔文式风格的研究，精准地确定了植物感知重力的部分。他们最开始的猜测是“重力感受器”（这个词是模仿光感受器一词造出来的）位于根尖。为了检验这个假说，他们把蚕豆、豌豆和黄瓜的根尖切掉不同长度的小段，然后把根侧着放在潮湿的土壤上。当根继续伸长时，它们不再具备重新确定生长方向和向土壤中弯下去的能力。即使只切掉长仅0.5毫米的根尖，都足以消除植物对重力的全部敏感性！达尔文父子还注意到，如果根尖在切掉之后数日内重新生长出来，根就能再次获得对重力做出反应的本领，其行为会回到以前的老路上——向土壤中弯下去。

这个结果和达尔文在研究向光性时所获得的发现类似。在向光性实验中，他展示了茎尖能看到光，把信息传给其中段，令中段向着光弯曲。在这个实验中，达尔文父子展示，根尖能感到重力，尽管弯曲是发生在根尖以上很远的地方。达尔文由此进一步推测，根尖一定以某种方式传递了信号，向上到达根的其他部位，告诉它沿着重力矢量的方向向下弯曲。

为了检验这一假说，达尔文把一株蚕豆幼苗侧着放置，用一枚大头针把它固定在一些土壤的顶部，但这一回，在切除根尖之前，他先等待了90分钟（对正常的被放倒的植株来说，要用几个小时时间才能看到根发生明显的重定向）。他发现这一回根虽然也没有尖了，但仍然能重新向下定向。达尔文假定，在他截去根尖之前的90分钟里，蚕豆植株沿根向上传达了一些指示，告诉植株弯曲。达尔文父子用6种不同的植物进行类似的实验，都得到了同样的结果。如果不再切除根尖，而是改用硝酸银来灼伤根尖，结果也都一样。他们得出结论：根尖一定能即刻感知到重力，向上传递信息，告诉植株哪个方向最适合其生长。

达尔文用大头针把蚕豆（Vicia faba）幼苗侧着固定了23小时30分钟。在图A，B，C中，他用硝酸银灼烧了根尖（而不是简单地切除根尖）。图D，E，F中的根未做处理。

在18世纪和19世纪中，我们对植物如何分辨上下的了解有了显著进步。首先是迪阿梅尔揭示幼苗会重新确定生长方向，以使根向下长，茎向上长；然后奈特指出重力是这种“上下生长”的原因；继而达尔文又发现根尖具有感知重力的机制。之后又过了一个多世纪，现代分子遗传学研究才确认了达尔文的实验结果，表明根最末端的细胞（位于叫作根冠的区域中）能感知重力，能让植物知道哪儿是下。

如果植物要有完好无损的根尖才能向着地下生长，也许你会设想茎尖也是植物向上朝天生长时所必需的（达尔文就是这么想的）。毕竟，达尔文用实验显示，切除植株的顶端部分可以让植株失去看见光并向着侧面光弯曲的能力。但是出人意料，事实证明切掉了茎尖的植物仍然能向上生长；它仍然保持了负向地性生长的能力。这是否意味着根和茎感知重力的方式不一样？

近来我们很多对植物感知重力方式的了解，都是来自对科学家最喜欢的实验植物拟南芥的研究。正如马尔滕·科尔恩内夫及其同事分离出因各种光受体的缺陷而“失明”的植物一样（第一章对此已有介绍），许多科学家也分离出不能分辨上下的拟南芥突变体。这个过程实际上相当简单：科学家把成千株拟南芥突变幼苗种了一个星期，然后把它们所在的容器翻转90度。几乎所有的幼苗都重新定向，以让茎向上长，根向下长。唯独极少数不能感知重力的突变体丝毫没有改变其继续生长的方向。

这些突变体里面有很多个体的根和茎都有缺陷，它们完全失去了分辨上下的能力。但是其他拟南芥突变体则只有根或茎受到影响，这说明根和茎用不同的方式察觉重力。比如说，一个叫“稻草人”（scarecrow）的基因发生突变的拟南芥个体的茎不知道它什么时候已经被横倒放置，所以突变植株会一直保持水平状态（它的茎具有负向地性缺陷）。但令人意外的是，这一突变体的根却知道如何向下生长（根仍保持了正向地性）。日本一种叫“枝垂朝颜”（顾名思义，其枝条下垂）的牵牛花品种也有不能分辨上下的茎；自然，这使它成为一种迷人的观赏垂枝植物，但它也为科学家提供了一种用来研究向地性的良好突变体。是什么原因造成这种植物的茎和叶向各个方向都能生长呢？最近的遗传学研究显示，“枝垂朝颜”牵牛花实际上也是“稻草人”基因的突变体。这就引出一个问题：这些突变体能否最终证明植物感知重力的机制在地上和地下部分的确不同？

实际上，这样的突变体并未告诉我们根和茎感知重力的机制不同，只是表明感知重力的具体位置不同（达尔文的实验已经告诉我们这一点了）。纽约大学菲尔·本菲实验室的科学家试图通过使用“稻草人”突变体来发现茎感知重力的部位。在20世纪与21世纪之交的时候，他们发现“稻草人”是内皮层的形成所必需的基因。内皮层是植物体内包围维管组织的一群细胞。在根中，内皮层是一道选择性屏障，可以有效地调控进入木质部维管并运送到植物绿色部分的物质（如水、矿物质和离子等）的数量和种类。“稻草人”基因发生突变的植株完全没有内皮层。虽然这导致它们的根又短又弱小，但它们还是知道如何向下生长。这是因为根尖中的重力感受器并不含有内皮层细胞。“稻草人”突变体仍然有正常的根尖，所以它仍知道哪儿是下。

牵牛花（Pharbitis nil）

可是，如果茎没有内皮层，就无法知道哪儿是上了，这一缺陷就像切除根尖一样损害了植物的方向感。换句话说，植物的地下和地上部位是用不同的植物组织察觉重力。在根中察觉重力的是根尖，在茎中则是内皮层。所以，虽然人类的“重力感受器”只存在于内耳中，植物的重力感受器却分布在根尖和茎的很多部位。

根尖和内皮层中这些特殊的植物细胞团是如何感知重力的呢？第一批答案来自对根冠的研究，研究者用显微镜看到了其惊人的细胞内结构。根冠中央区域的细胞内含有叫作平衡石（英文为statolith，由古希腊语“固定不动之石”一词派生而来）的致密球状结构。就像人类耳朵中的耳石，平衡石比细胞的其他成分要重，因此落在根冠细胞的底部。当根被侧着放置时，平衡石又落到细胞的新底部，正如一粒玻璃弹子会在放倒的坛子里滚动到最低处一样。毫不意外的是，植物地上部分中唯一含有平衡石的组织就是内皮层。就像根冠的情况一样，当植株被放倒时，内皮层里的平衡石就落到原本是细胞侧面的位置，这个地方就成为植物的新底部。平衡石对重力做出反应的方式，使科学家猜测它们正是真正的重力感受器。

如果平衡石是植物重力感受器，那么只要简单地改变平衡石的位置，就应该足以让植物改变生长方向，好像受到了重力影响一样。只有在分子遗传学问世，以及人类能够进行太空飞行之后（这是件很有趣的事情，我会稍后再详细讲述），科学家才终于能够进行解决这个问题的实验了。

最近20年中，俄亥俄州迈阿密大学的约翰·基斯及其同事一直在用科学领域中一些最厉害的工具确定平衡石是否真的就是植物感知重力的结构。通过类似重力的高梯度磁场，基斯诱使平衡石侧向移动，好像是把植物横着放倒一样。这个现象发生后，根就开始向平衡石移动的同一方向弯曲——如果平衡石向右移动，根就向右弯曲；如果平衡石向左移动，根就向左弯曲。这些结果实实在在地支持了植物通过平衡石的位置知道哪儿是下的观点。基斯也因此预测，在无重力的情况下，平衡石不会落到细胞底部，因此植物将无法知道哪儿是下。当然，要检验这个假说，基斯需要一个像绕地飞行的航天器那样的无重力环境。

在航天飞机上，植物明显不再能体会到重力的效应，平衡石也不会下落，它们随机地分布在细胞中各处。在外层空间中这种无重力条件下，基斯在植物身上检测不到任何向地性弯曲。这些研究为植物如此运动的原因揭示了一条引人入胜的线索：植物需要平衡石来感知重力，正如我们需要耳朵中的耳石来刺激我们的平衡感受器一样。