本章前面已经提到，本体觉不只是分辨上下；本体觉也能让你在运动时知道身体各部位的位置。当米哈伊尔·巴雷什尼科夫跳过舞台，落在图案精美的地毯上时，他不只是完美地控制了平衡，也对身体各个部位的位置有敏锐的意识。他知道腿应该在身后伸多远，手应该在肩上举多高，他还知道躯干精确的倾斜度。当然，我们自然而然把植物看成是静止的生命；它们是固着的生物，永远扎根地下，不能移动。但是如果我们耐心地花一段较长的时间来观察它们，这种静止的形象就让位于一场精巧设计的舞蹈动作盛宴，很像是在芭蕾舞剧第一幕中突然活跃起来的巴雷什尼科夫。看，叶子卷曲又舒展，花朵开放又闭合，茎盘旋又弯曲。

这些运动在延时摄影中看得最真切。事实上，观察这些运动正是延时摄影技术最早的用途之一。威尔海姆·普菲佛教授——他和达尔文的朋友尤利乌斯·冯·萨克斯有来往——拍摄了包括郁金香、含羞草和蚕豆在内的很多植物的运动。他早期的电影虽然颗粒感太强而显得粗糙，观看起来却非常吸引人。然而，早在延时摄影还没有得到应用的时候，顽强不息的达尔文已经通过一种非常耗时且没什么技术含量的方法研究过植物的运动了。他把一块玻璃板挂在植物上面，连着几天每隔几分钟就在玻璃上标记出植株茎尖的位置。把所有的点连起来，他就绘出了实验对象的精确运动。（达尔文患有失眠症，他以这种方式报告了300多种不同的植物——包括在下一页上展示的野甘蓝的运动，这无疑是他花了很多晚上小心翼翼地监测这些植物之后才取得的成果。）

达尔文发现，所有植物都在做重复性的螺旋状摇摆运动，他将这一运动命名为“回旋转头运动”（英文circumnutation，是拉丁语“转圈”或“摇摆”的意思）。螺旋的形态因物种而异，从重复的圆圈，到椭圆形，到颇似呼吸记录仪所绘图像的来回交叉的轨迹，不一而足。有些植物呈现出意想不到的大幅运动，比如蚕豆苗，它划的圆圈半径可达10厘米。其他植物的运动幅度则只能以毫米计，比如草莓的枝条。速度是另一个变量；郁金香以一个相对固定的速度回旋转头（转一圈大约四小时），但其他植株的运动速度变化很大——拟南芥的茎转一圈的时间在15分钟到24小时之间，而小麦通常每两个小时完成一次旋转。我们不知道这种运动的个性有何根源，但我们已经知道环境和内部因素都能影响运动速度。就像波兰科学家玛丽亚·斯托拉尔兹所发现的，如果她用一个小火焰去灼烧向日葵的叶子，仅仅灼烧3秒钟，就可以让向日葵植株绕一圈的时间几乎加倍。之后，向日葵又会恢复它的初始速率。

达尔文绘制的野甘蓝（Brassica oleracea）幼苗的茎尖在10小时45分钟内的运动轨迹

达尔文被这些运动迷住了，他得出结论：回旋转头运动不光是所有植物的行为中的固有成分，实际上，这些螺旋状的摇摆舞蹈还是所有植物运动的驱动力。在他看来，向光性和向地性只是瞄准某一特殊方向的修饰过的回旋转头运动。直到大约80年之后，这一假说才受到挑战。隆德技术研究所的多纳尔德·伊斯雷尔森和安德尔斯·约翰森提出了一个替代的假说，认为植物的摇摆运动不过是向地性的结果（而不是原因）。他们认为，在植物生长时，茎的位置发生一点轻微的变化（不管是由风、光还是物理障碍引发的）都将导致平衡石的位移，哪怕外界因素只是让它的位置改变了一点，都会继而引发茎的弯曲。

向日葵（Helianthus annuus）

可是，这种弯曲常常做得过了火。就像那种老式的小丑波佐拳击袋在被击打后会向你反弹过去一样，茎在打算重新竖直回来的时候，会越过笔直的上下线，多少又弯向相反的另一侧。既然这时茎又不是直立状态，而是朝向了另一个方向，平衡石就会第二次重新分布，引发朝着相反方向的向地性反应。可是，这次的新生长还是会矫枉过正，于是这个过程就循环往复，引发了达尔文从甘蓝和三叶草那里记录的与我们在郁金香和黄瓜那里看到的典型的摇摆运动。正如小丑波佐拳击袋来回转圈是在竭力寻找它的中心一样，植物的茎在追求平衡时，便在空中转起圈来了。

所以现在我们有了两个对立的假说：达尔文猜测，这些舞蹈是所有植物的内秉行为，但伊斯雷尔森和约翰森却相信是重力驱动了植物的圆圈舞。在人类能够进行太空飞行的20世纪末，这两种相互冲突的理论终于可以得到检验了。如果达尔文的理论是正确的，那么即使没有重力，回旋转头运动也会不受阻碍地继续进行；如果伊斯雷尔森和约翰森以平衡石为中心的模型是正确的，那么植物的回旋转头运动在太空中将不复存在。

在20世纪60年代太空计划的起步期，一位叫阿兰·H.布朗的著名而备受尊敬的植物生理学家构思了最早的太空拟南芥实验之一，该实验被列为“生物卫星3号”计划的一部分。布朗想检验植物运动在无重力条件下是否还能继续进行。可是，这个计划因为预算的缩减而取消了，布朗不得不等到1983年才在航天飞机上进行了他的植物实验，但这仍然是最早的太空植物实验之一。哥伦比亚号航天飞机上的宇航员在他们在轨飞行的时候监测了向日葵幼苗的运动，并把数据传回给地球上的科学家。向日葵幼苗在地球上能展现出十分有力的运动，所以是适合飞船搭载以观察其太空行为的理想植物。在地球遥远上空的哥伦比亚号上，几乎百分之百的幼苗都展现出旋转生长的运动形态；即使在几乎无重力的条件下，向日葵幼苗仍然像它们在地球上那样继续打着旋运动。这有力地支持了达尔文的理论。

但是我们再看第二个假说：螺旋运动和重力密切相关。几年前，日本航天局的高桥忠幸及其同事曾经监测过茎中缺乏感知重力的内皮层的牵牛花突变体的回旋转头运动。不能对重力做出反应的牵牛花突变体同样不能像正常的牵牛花那样进行螺旋运动。而且，平衡石较小或有缺陷的拟南芥突变体也不能做螺旋运动。这些结果看起来不会让达尔文高兴——它们强烈支持了回旋转头运动和向地性紧密相关的观点（当然，达尔文可能会欣赏这里的科学方法，修改他自己的假说，并设计新的实验来检验这些假说）。

高桥对他的实验结果和哥伦比亚号飞船上获得的那些结果的矛盾做了如下推断：既然飞船上的实验是用在地球上已经萌发的种子做的，也许这已经足以使回旋转头运动在太空中坚持不息了。在地球上形成的种子很可能和太空中形成的种子有不同性状，这一点的确是有必要考虑的。如果是这样，在哥伦比亚号上进行的实验就可能因为时间受限（大约10天）而影响了实验结果。

从2000年开始运行的国际空间站终于为有关重力对植物的影响的长时间实验提供了便利。2007年，安德尔斯·约翰森和他的挪威同事在空间站上进行了一项为期数月的实验，这回他终于可以把提出了近40年的假说付诸检验了。他们的实验材料是在空间站上萌发的拟南芥植株，它们被种在一个为了能在太空中应用而专门设计的密闭容器中。为了监视这些植株的精确位置，侦测它们的任何运动，每几分钟就会给它们自动照一次相。在空间站近乎失重的条件下，拟南芥植株仍然展现出了螺旋状的运动，只是幅度很小而已，这正是达尔文预测的运动，而布朗自己的观察也由此得到确证。但是这个圆周运动的半径和运动速度都要比地球上的情况小，说明重力是增强这种内秉运动的必需条件。

这些失重的植物又被放在一台旋转的巨大离心机里，其作用非常像很多年前奈特的水轮车，是为了模拟重力环境。当植株在旋转时，有一台摄像机可以持续地监测它们。在感受到重力之后没有多久，植物就开始做更夸张的圆周运动。无论是这些旋转的植株的运动幅度还是速度都和在地球上生长的拟南芥植株上面监测到的情况相似。这表明重力不是运动的必需条件，而是修饰和放大植物这种内在运动的必需条件。达尔文是对的——就目前所知，回旋转头运动的确是植物的内秉行为，只是这种行动需要在重力条件下才能得到最充分的表现。