20世纪中叶，捷克植物学家鲁道夫·多斯塔尔做了一些后来被埋没许久的工作。他把自己的研究内容叫作植物的“形态建成记忆”。形态建成记忆是一种能够在后来影响植物的形态的记忆。换句话说，植物会在某一时刻感受到一个刺激，比如叶子被撕裂或是枝条被折断，但一开始并没有受到影响，而当环境条件改变时，植物才会记起过去的经验，通过改变生长来对此做出反应。

多斯塔尔用亚麻幼苗做的实验展示了他所谓的形态建成记忆是什么样的现象。要完全理解多斯塔尔在这一领域的实验，需要先了解一点植物解剖学知识。亚麻幼苗初露地面时，具有两片叫作子叶的大叶子。在这两片子叶之间是顶芽，在植株中心的茎顶端生长。在顶芽生长的时候，在它下面两侧的位置上会出现两个侧芽，每个侧芽面向一片子叶。正常条件下，侧芽是休眠芽，不会生长。但是如果顶芽受到损伤或被摘除，侧芽就开始生长、延伸，每个侧芽各形成一枚新的枝条，在这枝条上，原先的侧芽就成为顶芽。侧芽遭到顶芽压制的这一现象叫作顶端优势，修剪植物的目的就是为了消除这种压制。当你看到一位园丁在修剪房前的绿篱时，如果他的修剪方式正确，那么他实际上是从每个枝条上除掉了顶芽，促进更多的侧芽和新枝条生长。

图中展示了三株亚麻（Linum usitatissimum）幼苗。左图是一株两周大的幼苗，它具备两枚子叶和一个顶芽（两枚子叶间的小突起）。中图是一株同龄幼苗，但其顶芽已被摘除，两个侧芽已经生长了大约一周。右图的幼苗则在摘除顶芽前还先除去了左侧的子叶。

亚麻（Linum usitatissimum）

在正常条件下，如果顶芽被摘除，两个侧芽会均等地生长。但是多斯塔尔注意到，如果他在摘除顶芽之前先除去一枚子叶，那么只有位于剩下那枚子叶一侧的侧芽会生长。这个结果可以看成是一个典型的对刺激做出反应的过程。但是这里的有趣之处在于，当多斯塔尔重复这一实验，并用红光照射植物时，位于被除去的子叶一侧的侧芽却开始生长了，这说明两个芽都具有生长潜力。

多斯塔尔的研究后来被上诺曼底鲁昂大学的米歇尔·泰利耶偶然发现。泰利耶是法国科学院院士，选择了鬼针草（Bidens pilosa，在英语中又叫作“西班牙针”）作为实验植物。泰利耶注意到，在他摘除鬼针草的顶芽之后，两个侧芽都开始了基本均等的生长。但只要他弄伤一片子叶，那就只有靠近健康子叶的侧芽会生长。要让植物产生这样的反应并不需要损毁子叶，只要在摘除顶芽的同时用一根针刺子叶四下，造成的微小损伤已足以导致侧芽的不对称生长。

鬼针草（Bidens pilosa）

这看上去又是一个典型的刺激-反应现象，它和植物记忆有什么关系呢？嗯，在这些实验中，有时候泰利耶会拉长弄伤子叶和摘除主芽之间的时间间隔，最长可达两周。这时候，你瞧，还是只有远离被刺子叶的那个侧芽在生长，而不是两个一起生长。泰利耶知道鬼针草必须有什么方法来储存它的“创伤”经历，并在顶芽被移除之后能够通过什么机制回忆起这种经历，哪怕顶芽的移除是发生在数日之后。

接下来的实验完全证实了鬼针草的芽能够记住它附近的哪一片子叶遭到了损伤。这一回，泰利耶像以前一样针刺一片子叶，但几分钟之后，他把两枚子叶都移除了。他发现植物仍保持着对针刺的记忆——一旦中心芽被移除，和原先那枚受伤子叶相对的侧芽会长得比位于受伤子叶一侧的侧芽更快。科学家虽然还是不知道这一信息在中心芽中的储存方式，但是一个很可能的推测是，这一信号以某种方式与生长素——就是我们在第六章中说过的那种激素——相关。