特罗菲姆·邓尼索维奇·李森科因为他对苏联科学界施加的压迫而臭名昭著。他拒绝承认标准的孟德尔遗传学（其基础原则是所有的性状都是遗传基因的结果），而是认为环境也能引起获得性性状的发育（比如生活在永久黑暗中的鼹鼠会失去视力），这些性状也能传给后继的子代。这种形式的演化论最早由法国著名博物学家让-巴普蒂斯特·拉马克在19世纪早期提出，李森科在1928年做出了一个里程碑式的发现，一直到今天还在影响着植物生物学。

苏联农民种植冬小麦，这种小麦在秋天播种，在冬天温度降到冰点以下之前发芽，然后冬眠，直到春天土壤回暖之后才苏醒开花。如果没有经历过冬天一段寒冷的时期，冬小麦在春天就不会开花，也就不会结实。20世纪20年代晚期是苏联农业的灾难年份，因为异常的暖冬毁灭了大多数冬小麦的幼苗——农民本指望靠这些麦子获得养活数千万人的收成。

李森科一直为避免颗粒无收而努力，他想方设法要保证暖冬不会造成未来的饥荒。他发现，如果在播种之前，把冬小麦种子置于制冷器中，就可以在种子并未实际经历漫长冬天的情况下诱发它们发芽开花。这样，他就使农民可以在春季再播种小麦，从而挽救了苏联的小麦收成。李森科把这个过程叫作“春化”，现在已经成为称呼任何冷处理的通用术语，不管这处理是自然的还是人工的。

小麦（Triticum aestivum）

然而，李森科声称寒冷诱发开花的特征可以传递给下一代，这就错得离谱了。他坚信他对小麦种子周围环境状况的调控可以导致小麦遗传性的永久改变，这当然是错的。尽管科学界现在确实知道环境可以影响数代植物的性状，本章后面很快会谈到这一点，但是李森科试图用他的政治意识形态去配合他的科学研究，却给苏联的遗传学带来了灾难性后果，严重制约了苏联遗传学研究的发展。

李森科之前的其他科学家也知道，一些植物为了开花需要经历寒冷的冬天（最早的报告之一来自1857年的俄亥俄农业管委会），但是李森科是第一个表明这一过程可由人工操纵的人。很多植物依赖于冬季的低温才能获得收成。很多果树只有在寒冷的冬天过去之后才开花结果，莴苣和拟南芥的种子只有在睡个冷觉之后才会萌发。春化在生态学上的好处是显而易见的：它保证在冬季的寒冷过去后，植物可以在春季或夏季，而不是一年里光照和温度也可以支持植物生长的其他时候发芽或开花。

举例来说，美国首都华盛顿的樱花树通常在每年的4月1日前后开始开花，那时的白昼时长大约是12小时。在华盛顿，9月中旬同样也有大约12小时的日照，但是这些樱花树却不会在秋季开花。如果它们在秋季开花，果实就永远也不能完全成熟，因为它们很快就会在接踵而至的冬天中冻僵。通过在早春开花，樱花树为果实提供了完整五个月的成熟时间。尽管4月和9月的白昼长度几乎是一样的，樱花树却能分辨二者。它们知道什么时候是4月，因为它们记住了之前的冬天。

直到最近10年，小麦幼苗和樱花树能记住冬天的生物学基础才终于得到阐明，这主要是依靠在拟南芥之上所做的研究——实践证明这种植物实在是最好的实验材料。拟南芥在自然界中具有广泛多样的地理分布，从挪威北部到加那利群岛都可以找到它。拟南芥的不同居群叫作生态型。在北方寒冷气候中生长的拟南芥生态型需要春化才能开花，但温暖气候下的生态型不需要春化也能开花。如果把需要冬季才能开花的植株和不需要冬季的植株杂交，第一代后代仍然需要睡个冷觉才能开花；也就是说，在遗传学上，对寒冷的需求是一个显性性状（就像人类的棕色眼睛对于蓝色眼睛是显性性状一样）。在这里面涉及的专门基因是FLC，是英文“开花位点C”（flowering locus C）的缩写。休眠形式的FLC会阻止开花，除非植株经历了春化阶段。

一旦植物通过了一段天气寒冷的时期，FLC基因就再不转录。这个基因被关闭了。但是这并不意味着植物马上就会开花；这只意味着在诸如光和温度之类的其他条件能够满足的情况下植物能够开花。所以植株必须要有一种办法，能在即使气温已经回升之后，仍然记住它曾经经历了寒冷天气，以便保持FLC基因的关闭状态。

已经有很多研究者尝试弄明白春化关闭FLC基因以及FLC基因一旦关闭之后就保持这一状态的机理。这些研究高度突出了表观遗传在植物的冬季记忆中的作用。表观遗传和突变不同，突变是DNA编码的改变，而表观遗传不需要改变DNA编码也能改变基因的活性，而且这些基因活性的改变同样可以从亲代遗传给子代。在很多情况下，表观遗传是通过改变DNA的结构发挥作用的。

在细胞中，DNA被安置在染色体中，但染色体的成分绝不仅仅是这些核苷酸链。DNA的双螺旋外面包裹着叫作组蛋白的蛋白质，二者共同构成所谓的染色质。染色质可以进一步扭转，就像一根被过度扭转的橡胶带子一样，这样就把DNA和蛋白质压紧成为高度压缩和紧实的结构。这些结构是动态的——染色质的各个部位可以解压缩，或是再压缩起来。活动基因（被转录的基因）可以在染色质解压缩的部位找到，不活动的基因则位于较为压缩的区域。

组蛋白是决定染色体缠绕的紧密程度的关键因素之一，这对于理解FLC如何被激活至为重要。科学家已经发现，冷处理可以触发FLC基因周围的组蛋白结构发生改变（这是一个叫作甲基化的过程），这使染色质能压缩得更坚实。这样就关闭了FLC基因，植物就能够开花了。这种表观遗传变化（属于基因周围组蛋白发生变化的类型）能连续数代从亲代细胞传给子代细胞，即使在寒冷天气已经过去之后，所有细胞中的FLC基因仍然保持不活动状态。一旦FLC基因被关闭，只要其他的环境条件都达到理想状况，植株就开花。在栎树和杜鹃花之类一年开一次花的多年生植物中，一旦植物已开过花，FLC基因就必须重新激活，以抑制可能发生的不合季节的胡乱开花，直到下个冬天再过去为止。为此，细胞重新编制组蛋白编码，打开FLC基因周围的染色质，然后重新激活基因。这一系列过程如何发生，如何被调控，是当前的研究课题。

植物在记忆众多的环境状况时，会涉及这种机制和其他的表观遗传机制。不过，表观遗传记忆并不为植物所独有，实际上是为数众多的生物学过程和疾病的基础原理。表观遗传已经引发了生物学的一场范式转变，因为它挑战了认为只有DNA序列中的改变才能从细胞传给细胞的传统遗传学观念。然而，表观遗传真正令人惊奇的地方在于，它不仅能让记忆在一个生物体内从一个季节传到另一个季节，还能从一代传给另一代。