七、植物能记住什么 “记忆”也会遗传?

通过仪式、讲故事等很多方式,记忆可以主动地从一代传给下一代。但是和表观遗传有关的跨代记忆却完全不同。这种类型的记忆通常携带着从亲代传给子代的有关环境胁迫或生理胁迫的信息。瑞士巴塞尔的芭芭拉·霍恩实验室第一次为这种跨代记忆提供了证据。霍恩和她的同事知道,像紫外线或病原体侵害这样的造成植物体受到胁迫的外界条件会导致植物基因组的变化,结果是产生DNA的新组合。

这些由胁迫诱导的变化具有生态学意义,因为植物和其他任何生物一样,在胁迫之下需要想方设法存活下来。植物的众多对策之一,就是产生新的遗传变异。霍恩令人震惊的研究显示,不光受到胁迫的植物会产生DNA新组合,它们的后代也会产生这些新组合,尽管这些子代本身从未直接禁受过任何胁迫。亲代所受的胁迫引发了稳定的遗传变化,这变化又传给了它的所有后代,这些后代植株的表现让人觉得仿佛它们也受到了胁迫似的。它们记住了自己的亲代曾经经历过这种胁迫,于是做出了同样的反应。

“记住”这个词在这里的用法似乎有点不合传统。但是,让我们还用本章开头提到的记忆的三阶段理论来分析一下吧。亲代形成了对胁迫的记忆,保持了这种记忆,把它传给了子代,然后子代提取了信息,做出相应的反应——在现在讨论的例子中,是增加了遗传变化。

这个研究能够给人很多启示。环境胁迫可以导致传给后继子代的可遗传的改变,这很好地符合了让-巴普蒂斯特·拉马克的理论——你可以回忆一下,他声称演化是基于获得性性状的遗传。霍恩的植物在紫外线或病原体胁迫之下获得了增加遗传变异的性状,把它传给了所有后代(要知道,一棵拟南芥植株就可以产生数千枚种子!)。这不能用受胁迫植株的DNA序列突变来解释,因为如果是这样的话,新性状至多也只能传给很小比例的后代。相反,如果胁迫诱发了表观遗传变化,包括花粉和卵细胞在内的所有细胞可同时发生这种变化,它因此就可以传给下一代的所有个体,以及很多更后的子代。虽然科学家们一直在推测这些记忆中涉及的表观遗传的本质机理,但到现在这一机理还未能得到揭示。

伊戈尔·科瓦尔楚克对此做了后续研究,他把包括热和盐分在内的其他对植物及其后代遗传变异的胁迫也引入实验。研究表明,这些不同的环境危害增大了基因组重排的概率,不仅在亲代中如此,在第二代中也是如此。科瓦尔楚克的研究结果非常有意思,因为除此之外还有更多的发现。植物第二代不光是表现出了遗传变异的增加(这确证了霍恩的实验结果),而且对各种胁迫都更有忍耐力了。换句话说,亲代受到胁迫,使得子代能够在险恶的条件下比正常植株生长得更好。各种胁迫几乎都能诱发亲代染色质结构的表观遗传变化,亲代便把这些变化传给后代。我们相信事实如此,因为科瓦尔楚克的研究小组发现,如果他们用一种能够清除表观遗传信息的化学药剂处理子代,这些植株就会失去在环境胁迫下茁壮生长的能力。霍恩的研究结果并未得到普遍接受,这是科学中很多引发范式转变的研究都会遇到的事。然而,越来越多的例子都让跨代记忆的观点变得越来越牢固。举例来说,我的同行、康奈尔大学的格奥尔格·延德尔就表明,被毛虫侵害的拟南芥植株的“孙辈”仍然有较高的茉莉酸依赖防御的反应性,让毛虫只能长到正常体形的一半大。这种跨代记忆依赖于另一种表观遗传机制,涉及到小RNA分子。日渐普遍的共识是,这些研究和其他一些研究已经一起宣告了遗传学一个新时代的到来。胁迫可以引发记忆从一代传给下一代的观点得到了越来越多研究的支持,这些研究不光是植物研究,还有动物研究。在所有这些研究案例中,“记忆”都以某种形式的表观遗传为基础。