为什么当他的同时代人仍然相信设计和人类独特的精神地位时，他却能够发展出这样一种彻底的唯物主义？他家的激进传统可能有一定的帮助，自从伊拉斯谟起，达尔文家族就怀疑正统的宗教。最近的研究已经识别出他广泛阅读中到底是什么思想促使他与设计的观点一刀两断。曼尼尔（Manier，1978）注意到，达尔文的自然观与华兹华斯在诗歌中以略微浪漫的情绪所表达的悲观中的相似之处。在关键的时刻，他的解决方法可以因为接触到实证主义哲学家奥古斯特·孔德的观点而得到加强（Manier，1978；Schweber，1977）。孔德提出，科学只有放弃神学才能达到其最高状态，而且只有从可以观察的原因的角度理解宇宙。尽管达尔文是通过戴维·布儒斯特批评式的评论了解了孔德的哲学，但是这非常有助于他与设计的观点决裂。

吉利斯皮（Gillespie，1979）和格林（Greene，1981）对于达尔文的宗教观作出了另外的解释。根据他们的看法，达尔文并没有放弃设计的观点，而是认为造物主以不太直接明显的方式起作用。他所提到的自然法则通过进化而实现更高的目的，是他信念的真实表达，即尽管表面上粗糙，但是自然选择作用的目的是为了所有生物的利益。经过很长时间，就会带来适应，甚至进步，造物主的意愿就会实现。奥斯波万特（Ospovat，1979，1981）甚至提出，在达尔文的早期设想中，选择机制的意图显然是要导致“完美”的适应状态，按照这种设想，除非有新的环境变化发生，否则无需进一步的斗争。有些学者已经注意到，达尔文使用过一个“存在”的类比，这个存在控制着自然选择的作用（Young，1971a；Manier，1978）。这个存在代替了人工选择中的人类驯养者，而且由于使用了这个词，达尔文促使我们认为上帝真是被自然选择取代了。这样人们太容易将自然视为有意识的选择动因，因此视为是神的意图的目的。在他最烦恼的时刻，达尔文当然认识到这只是利用拟人神的方式来描述斗争的效果，然而他之所以决定使用这种类比，可能反映了他不能摆脱设计论点的影响。

无论我们对这个问题怎么看，重要的是要注意到到了19世纪30年代后期，达尔文已经放弃了自然神学的解释，而当时他的多数同代人还接受着这种解释。即使他相信过选择可以与设计的观点协调，他的机械论解释也意味着不再需要使用造物主的干涉来作为一种解释工具了。无论你是否相信上帝一直在注视着万物，自然选择都会起作用，因为自然选择只依赖于每天的作用，它是一种自然决定论的法则。事实上，去发现说明这种特性的理论，成了达尔文从事研究的驱动力。在他研究的早期阶段，他就决定要将物种起源问题当作纯粹的科学问题，这样在回答这个问题时就可以不直接援引上帝的控制。这项研究之所以使他最后发现了自然选择，是由于他力图找到科学界可以接受的解决这个问题的理论。虽然这种观点在今天看起来像是赖尔的均一论方法向生物界的自然扩展，但是赖尔本人却非常不愿意这样做。的确，当时多数博物学家都相信存在某种形式的高级力量曾经干涉自然的正常运作，并导致新物种的产生，他们将这种现象置于科学研究的领域之外。

仔细看一下达尔文的发现，人们就会认识到，他实际上已经意识到必须遵循看起来是完全科学的研究方法。主要因为他将科学拓展到他的同代人认为不属于科学的领域，因此他决定要基于一种坚实的方法论，以便尽量化解可能遭受批评的风险。他后来之所以强调他的工作建立在事实收集基础之上，就是要表明他不仅仅是一个猜想家，不是那种不依靠坚实的事实基础匆忙得出零乱理论的人。当时科学方法的争论使人们清楚地认识到理论在科学中的作用，而鲁斯（Ruse，1975b）曾经指出，J·F·W·赫歇尔爵士和威廉·休厄尔对于达尔文的影响尤为重要。赫歇尔（Herschel，1830）强调要在理论和实验工作之间达到一种平衡。休厄尔则指出有影响的科学理论的地位的确立是通过它能够将不同领域里的研究联系起来，比如牛顿的万有引力。这使得达尔文认识到要扩展自己理论的解释力，特别是当他认识到他并没有扎实地理解个体变异的原因时。

格鲁伯已经强调了达尔文在探讨转变机制时所具有的创造性（Gruber，1974）。他的思想中最独创的部分来源于他努力把握生物地理问题（Richardson，1981；Hodge，1982）。是达尔文开始相信进化是一个分支的过程，相信在地理隔离的影响下，一个物种可以产生出许多［不同的］后裔。格林耐尔（Grinnell，1974）提出，达尔文最早的假说只是设想仅仅通过隔离本身造成物种形成。但是这种假说没有考虑到需要一种机制来使变化适应隔离的群体所面临的新的环境。到了1837年7月，达尔文决定探讨是否普通的个体变异，经过许多代的积累过程，就成为进化的关键。他认为这些变异一定是克遗传的，为了证实这一点，他决定研究变异的原因。

史学家在分析达尔文早期关于“发生”（或生殖）的论述中发现，他的思想中有一种极为重要的新见解（Kohn，1980；Hodge，1985；Sloan，1985）。当然，并不否认他的思想中最有独创性的部分来自于他对生物地理学的研究，不过现在可能已经发现，他在整个学术生涯中都将进化视为一种过程，这个过程将环境和构成群体的生物的生殖系统联系了起来。正是在这些早期猜想中，达尔文得出了他自己的“遗传”理论——泛生论，不过这个理论直到很晚才发表。现代的生物学家对于生长和遗传作了明确的区分：进化是新的遗传性状如何进入群体的活动，而这些性状在生长的生物中是如何产生的，则是次要的问题。相反，达尔文将变异看成是对生物生长过程的干扰。他像当时许多人一样，将变异和遗传都看成是生殖和生长整合的作用。因而进化成了环境与新生物发生之间的相互作用。

正如霍奇所指出的（Hodge，1985），这种看法使得我们看到了一幅不同的达尔文从事科学的图景，在这个图景中，强调的是他的思想中的前孟德尔主义的特点。老一代的史学家认为，达尔文未能发现遗传规律，但是我们现在必须承认，他的工作受时代的限制，当时的整个概念系统的划分和我们今天的划分完全不同。不太可能认为达尔文的理论与传统旧的传统完全断绝了，比如布丰就曾经以研究发生作线索来了解生命的起源。19世纪早期关于发生的猜想可能也为达尔文的唯物主义铺垫了道路（Sloan，1986）。对于他长期坚持“融合”遗传，以及他不能与拉马克主义完全决裂，必须视为这种前孟德尔时期对生殖研究的副产品。考虑到这种理论后来竟被接受，可能会有人提出，达尔文之所以未能抛弃进化是一个有目的的过程、决定了个体的生长的观点，是由于他本人忠实地相信生长是变异的最终源泉。

达尔文在得出自然选择学说之前所形成的思想中，有一种思想很强烈，那就是有可能新的物种是在生命固定周期中“产生出来”的，过了这个周期，新的物种就会灭绝。不久他又转而设想由于外界条件对个体生殖系统的影响，所以它们的后代便可以适应环境的变化。他还设想过新的习性可能影响物种（Grinnel，1985）。我们不可能不认为这些思想可能是受到了他的拉马克知识的影响。当他放弃了这种观点，而是赞成环境与生物之间的联系并不太紧密时，他自己理论的发展便迈出关键的一步。他从未放弃相信变异是由外界条件搅乱了个体的生长过程引起的，但是不久他便提出多数这种变化是随机的，而不是具有目的性的。

因此达尔文放弃了个体的生长可以指导进化沿着有目的的方向发展的观点，并开始探讨一种机制，来挑选偶尔对生物可能是有用的变异。迫于承认他对变异原因的研究受阻，他干脆承认随机个体差异的存在是可以观察到的事实，因而可以据此来建立一种理论。由于将变异称作“随机的”，那么他的观点则意味着不仅变异的方向是不定的（有用和无用的），而且变异的原因也不可能直接分析出来。达尔文因此开辟了一条新的科学解释途径，这种解释成了19世纪后期的特征（Merz，1896-1903）。使用群体的研究方法要求接受建立在只能进行统计学描述的因素基础上的解释，而无需将任何事情都还原为绝对固定的规律。就像气体动力学理论一样，达尔文的理论也要求科学家使用的法则必须看起来像是仅仅大量个别事件的平均效果，每一个事件都有原因，但是在一定水平是不可描述的。

达尔文转而相信建立在随机变异基础上的假说，与他研究动物驯养者的工作有密切的关系（Secord，1981）。通过这种研究，他证实了自己所信奉的个体差异是可遗传的观念。而且他也肯定认识到驯养者的成功是由于他们能够挑选出那些符合他们目的的变异。达尔文在自传中宣称，这对于他探讨与人工选择相似的自然作用是至关重要的。最近有人提出，这种类型可能并不是关键，因为在达尔文的笔记中只有很少几处提到选择过程（Limoges，1970；Herbert，1971）。按照这种看法，达尔文是后来才发现在描述自然选择时人工选择是非常有用的一种类比，因此他最终相信人工选择对于他当初的发现是有帮助的。然而，达尔文在笔记中确实有几处提到了“挑选”，因而很难相信达尔文的思想并没有准备好接受根据同样模式的一种机制（Ruse，1975a；Mayr，1977；Cornell，1985；Hodge and Kohn，1985）。

到了1838年夏天，达尔文的生物学研究使得他经历了通向自然选择的漫长之路。他知道，在隔离群体中，通过变化个体所占比例的改变，大概是通过环境挑选出有用的性状，会发生转变。就在这时，按照他在自传中的说法，他阅读了马尔萨斯的书，而且他突然认识到，群体压力一定会导致生存斗争，在这种斗争中，只有最适者才能生存和繁衍。这种说法使得我们就达尔文思想的发展发生了最激烈的争论。马尔萨斯的作用是否只不过是使得达尔文通过纯粹的研究已经总结出来的选择机制显露出来（De Beer，1963）？还是人口原理代表了选择学说的意识形态特征，而达尔文只不过将维多利亚时代资本主义的竞争思潮转换成自然的原理（Young，1969；Gale，1972）？

情况现在变得愈加复杂了，因为事实达尔文的笔记已经显示出达尔文当时在阅读中所受到的其他非科学的影响（Manier，1977；Schweber，1977）。布儒斯特关于孔德著作的评论使达尔文发现，一种理论需要建立在数学原理的基础上，因此群体人口原理中的算术逻辑应该起到了一定的作用。达尔文也阅读了其他政治经济学的文献，而且有关亚当·斯密和自由竞争的文献，可能有助于使他确信一种建立在个体之间相互作用基础上形成有目的倾向机制是可以成立的。在寻找衡量变异的方式时，他阅读了比利时人类学家兰伯特·凯特尔的著作（Quetelet，英译本，1842），凯特尔是将统计学应用到群体研究的先驱。凯特尔表明，在两个端点之间存在着变化分布，多数个体都分布在中间附近，我们现在知道，这种现象是一种频率分布曲线。这里出色地说明了变化和群体的思想，这种思想是将物种（包括人类）视为由趋异个体组成的类群，而不是单一同样的类型。此外凯特尔还评论了马尔萨斯，因而激发起达尔文对人口原理的关键阅读。

有些史学家，他们将马尔萨斯刻画成是一个助产士，认为他只不过将达尔文内心已经有的各种线索汇总起来，他们提出，是人口原理中的数学力量使得达尔文模糊的思想变成了一种自恰的自然选择学说。达尔文已经认识到，适应的变种肯定做的比其他类型好，而且他的生态学见解已经使他认识到自然界中的竞争成分。马尔萨斯使他看到在物种之内一定存在着永久的斗争，并淘汰不适应的个体（Herbert，1971）。不适应的个体不仅不具备繁衍上的优势：生存斗争通过防止不适应的个体不能成熟地进行配育，随时都施加了很大的选择压力。这种见解的情感效应使达尔文证实了他长期的一个猜测，即死亡在这个世界中实际上起到了创造性的作用（Kohn，1980）。

甚至那些更加重视“外界”因素的现代解释（例如，Schweber，1977），也强调了出于对因素的平衡解释的需要，影响了达尔文。通过达尔文的笔记可以证实，他通过生物学的研究，距得出自然选择还有多长的路程。他通过阅读自由竞争经济学的文献，仅仅加强了他已经从动物驯养者那里获得的群体思想。马尔萨斯的观点并非从天而降的见解，揭示出在社会中必然存在的斗争的程度，在自然中也存在。然而那些认为马尔萨斯起到很重要作用的人，在分析情况时并没有完全根据达尔文的笔记，因为马尔萨斯的观点所代表的是达尔文的思想所受到的普遍存在的意识形态的影响。即使作为一个助产士，个体斗争的概念在达尔文的内心得到了极大的加强，似乎也是由于阅读了马尔萨斯书籍的缘故。无论达尔文的生存斗争的思想来源于何处，我们可能仍然会问，为什么斗争的比喻这样强烈地吸引他，这种吸引是否因为他自己所生活的社会就是由个人之间的竞争左右的。

通过详细研究马尔萨斯本人关于他的原理解释的详细研究，加强了认为马尔萨斯并没有使达尔文的心里产生出自然建立在斗争基础上思想的观点。许多史学家已经提出，马尔萨斯本人推导出人口压力必然导致生存斗争（Vorzimmer，1969a；Young，1969）。因此，马尔萨斯的思想与达尔文的思想并没有必然的联系，因为通过其他渠道也可以获得过度的人口可能遭到淘汰的思想。马尔萨斯只是在论述野蛮部落时，使用了“生存斗争”这个词，他认为在他那个社会，能够通过教育穷人少生孩子来消除人口压力（《人口论》第四章；Bowler ，1976b）。因此达尔文只把握了马尔萨斯系统中比较小的部分，而忽略了《人口论》中的主要内容，而正是这些内容与传统的自由竞争可以平衡社会设想相吻合。

如果马尔萨斯并没有打算强调资本主义社会的竞争性，我们一定会问，为什么达尔文要提出斗争一定是群体压力的必然结果。对于这个问题，那些想把马尔萨斯视为斗争观点的主要倡导者的人，已经作了解答，他们竭力主张一种意识形态的微妙联系。在达尔文所生活的社会中，人们越来越认识到个人之间的竞争是经济进步的驱动力。马尔萨斯和主张自由竞争的经济学家们可能试图对这种情况作出合理的解释，他们提出竞争终究会对所有的人有好处，但是老百姓大概清楚地认识到真正的情况到底如何。随着工业革命的成功，工商阶层对于自己的成就有了新的认识，这时准备承认他们获得的财富是对他们个人努力的奖励，这种奖励当然是以牺牲那些无能者的利益为代价的。这种观点即使不是政治经济学中的正统观点，但也在当时的文献中屡见不鲜（Gale，1972）。达尔文可能无意识地吸收了这种残酷的态度，于是他在内心自觉地将准备将生存斗争视为自然的方式，通过这种方式，会保持群体的稳定。现在通过对达尔文比较的研究揭示出，他的思想受到的影响是广泛的，但是并没有解决关于自然选择的意识形态起源的争论。有些被史学家认为是最重要的外界影响，可能应该属于一种不太直接的方式，对于这种方式的存在我们还不能证实它的存在。达尔文的理论与资本主义之间的联系太普遍，不可能通过他有意识记录的思想的笔记来证实。相反这是依据达尔文的斗争思想与19世纪的社会现实之间具有普遍的一致性。史学家必须作出选择，到底是接受这种见解论据的逻辑，还是侧重于达尔文笔记中揭示出的大量科学见解。

达尔文理论的发展：1840年-1859年

达尔文在汇总了物种转变的大致博物学理论之后，在以后的20年，一直在探讨这种理论的细节，并拓展这个理论的解释力。1842年，他写出了一个简短的概要，两年之后，写了一份比较充实的文章，以备他如果去世的话可以发表（重印在Darwin and Wallace，1958）。他当时并没有打算发表，特别是由于对钱伯斯的《自然创造史的痕迹》的反映，揭示出公众和科学界对转变理论的反对还很强烈（Egerton，1970b）。达尔文只是逐渐地使少数朋友知道，其中包括赖尔，植物学家约瑟夫·胡克和阿沙·格雷（Colp，1986）。他准备建立一个宣扬新的进化观点的非正式科学共同体（Mannier，1980）。只是到了19世纪50年代，他才开始写作一部准备出版的大部头著作（Darwin，ed.Stauffer，1975）。1858年，由于接到华莱士关于自然选择的文章，他才停笔，并着手写作一部较短的著作，即《物种起源》。

这部著作问世时的情况与早些年有很大的不同。1839年达尔文结婚，并迁往肯特郡乡下的唐恩。不久便染上了疾病，以后他的身体一直不好。他得了什么病一直不清楚。曾经有人认为达尔文得的是由南美昆虫传染的神经性疾病。直到最近，有人提出他是因为吃新药而中了毒（Winslow，1971），还有人认为他的病是心理紧张造成的（Colp，1977）。由于疾病，达尔文一天只能工作几个小时，而且使他无法参加公共的生活，除了参加当地的活动。

现代的史学家比较关注这个时期达尔文理论发展中的两个问题。一个问题涉及达尔文从事的大量博物学计划之间的关系，特别是他主要研究的藤壶（Darwin，1851-53）。我们现在可以看出，这些计划并不是达尔文的副业，达尔文从事这样的工作并非为了确立出色生物学家的名声。相反，这些工作是用来直接检验进化论的，而且是为了从藤壶的研究中探讨普通生物学的意义（Ghiselin，1959；Gale，1982）。更为重要的问题是进化论本身的发展。1844年“论文”中的解释并不完备，最近人们越来越关注他不得不开始侧重增加的内容。达尔文这时开始认识到，应该将自然选择与更广泛的生命史联系起来，尤其是与稳定的分支化石中记录的许多趋向的特化联系起来。只有当他通过他的“歧化原理”解释了这个问题之后，他才感到有充分的信心可以写作他的关于物种问题的大书了。其间，他关于地理隔离等因素作用的思想发生了很大的变化。

达尔文对藤壶的兴趣来自于他随贝格尔号航行期间发现的不寻常标本。这时他发现，完全地描述这个很少有人研究过的亚纲，是用实际的形态学和分类学检验他的进化观的理想方式（Ghiselin，1969；Ghiselin and Jaffe，1973）。从他发表的专著中并不能明显地看出他的意图，但是达尔文通过生物学家对自然界中{生物}相互关系的研究有效地探讨了进化的效应。当他的理论最后发表时，他已经能够表明，一个分类群中的生物之所以相似，并不是由于某些奇妙的原型，而是由于共同的由来。进化论使得林奈的分类系统可以解释成不同的类群是由于分支造成的，而共同祖先的特征在表面上已经变化了的后裔中还保留着。达尔文还认识到，在来自于一个特定根源的分支中，可能变化的程度是不同的。有些分支的变化很大，以致于我们在分类时并不希望将它们归为同一个谱系类群。有异议的是达到什么样的差异才能肯定确定是一个新的线系类群，分类学家经常就此问题争论不休。

对藤壶的研究还使达尔文认识到，在一个物种中可能存在的变异数量。在19世纪中期，博物学中流传着一个流言蜚语，说博物学家在对相关类群的看法上存在着分歧，无法确认那到底是单一物种的变种还是就属于不同的物种。从技术的角度看，解决这个问题要看这些群体之间到底是否是相互配育的；但是在实际工作中，不可能确定这一点，博物学家不得不通过形态差异的程度来决定。有些变种组合成关系密切的单一物种的变种，而有些由于具有明显的特征而被当作不同的物种。达尔文希望表明物种在一般情况小分成了变种，因为他相信这是物种形成（新物种的产生）的第一步。结果变种便成了初始种。因为最终确立一个物种的生殖隔离是逐渐的，因此达尔文就可以解释博物学家在变种地位上长期争执不休的问题。在许多情况小，物种的歧化过程都有中间阶段，因而很难确定不同群体的真正状态。

不育的特征曾经是特创论者的基石，他们相信相信物种是由上帝形成的真正实体，而变种是地区性的，是自然界偶尔产生出来的。有时有人提出，通过提出一个物种经过中间的变种而逐渐变成另一个物种，达尔文的理论使得物种成了分类学家凭想象人工虚构的产物。连续性的原理的确会使人产生这种想法。例如拉马克的理论就没有强调物种的起源是对物种概念的完全摧毁。由于提出每一个特征明显的类型是不知不觉地变成了另一个物种，分类学家不得不就要根据便利划定一个限度来确定“物种”。然而这并不是在一个趋异系统中联系变化的结果，因为随着旁支的分开，分支之间在形态上就不连续了。这样达尔文就可以认为，虽然不存在任何内在的本质来使物种的特征固定不变，但是物种是真实存在的，即，物种是特征明显的实体（Kottler，1978）。按照现代达尔文主义，物种等同于具有明显特征的可以相互配育的群体，有些评论家认为，达尔文经历了漫长的道路才得出这种思想。人们普遍同意，他并没有完全放弃根据形态特征确定物种的传统方法（Beaty，1982）。

图19.物种与变种之间的关系按照达尔文的理论，变种是“初始种”——如果它们能够生存下去，并且继续变化的话，它们可能最终会成为一种独特的物种。这个图显示出如何从原初的一个物种产生出后来的三个物种。在这个过程的第一个阶段，形成三个不同的群体，它们可能是一个物种的变异体。在正常情况下，三个群体之间可能还不能隔离，因为从物理的角度看，每一个类群中的成员都可以相互成功地配育。在后面的阶段，三个群体之间的差异已经大的不能相互配育。这时的这三个群体有着完全独特的特征，可以被视为不同的物种。但是在物种与变种之间并没有清晰的界线。趋异的过程是连续的，其间，相互配育的可能性逐渐变小。

达尔文由于发现虽然多数藤壶是雌雄同体的，但是有少数雄体有时会短暂地寄生在雌体上，这一发现激发了他对生殖过程的兴趣。他还发现一种情况，在雌雄同体中，雄性的体形较小。他推断，整个藤壶类群最初是雌雄同体的，而且有些类型具有分别进化的雄性（Gh iselin，1969）。雌雄同体但具有不同的雄性这个情况说明，他的理论可以出解释人们熟知的痕迹器官问题。在这个案例中，雄性成为多余的，而且呈退化状态。许多其他类型也有这种痕迹结构；一个著名的例子是一些鲸的牙齿，鲸的牙绝不能用于进食，长的很小，没有露出牙床。如果达尔文的理论是正确的，那么就不能认为这些结构是准备将来〖HTSS 〗使用的：自然选择只能使那些从各个方面看在其发展中都具有立刻使用价值的结构增大。尽管这种观点带来了一个重要的概念问题，因为达尔文设想，复杂的器官，比如人类的眼睛，都要经历中间发展阶段，但是这个观点对于清除目的论是至关重要的。不过，在人类眼睛的案例中，由于在许多动物中发现了复杂程度不等的眼睛，从而表明每一个发展阶段都具有某种完美的功能，所以达尔文感到心安理得。相比起来，痕迹器官曾经有某种用途，但是现在则退化了，因为它们没什么用途，而且耗费生物产生的能量。应该加上，达尔文打算认为退化可能是不用效果的遗传造成的，因为他总是承认拉马克式机制在进化中会起到附属的作用。

现在转过来看一下自然选择学说的发展，首先我们必须注意到，对于达尔文19世纪40年代的思想状况看法上存在着异议。人们通常认为，到了这时他已经将自然选择视为一种残酷无情的力量，生存斗争不断地以牺牲不适者为代价来促进适者的发展，即使环境稳定也是如此。但是奥斯波万特（Ospovat，1978，1981）曾经指出，在自然选择学说的早期形式中，这个理论并没有摆脱佩利自然神学的影响。甚至在达尔文1844年的论文中，他仍然暗示物种通常都处在完美适应的状态，个体变异很少或不存在，因此生存斗争并不是必要的。只有当环境发生变化时，才出现个体变异，从而为自然选择提供了所需的原材料，在自然选择的作用下，物种发生变化，，直到物种在新的环境条件下再一次达到完美的适应状态时，自然选择作用又停止了。根据这种解释，达尔文又经过十多年，才逐渐认识到群体压力的整个含义，即，在群体压力下，无论外界的条件变化如何，无论个体变异的程度如何，都会产生生存斗争。这时他的理论才接近成熟，才认识到进化并不是不同稳定期之间的一个过程，而是不断起作用的力量，不仅能够使物种适应新的环境，而且即使在环境稳定期间也可以提高适应的水平。只是到了这个时候，他才开始认识到，很难将一种建立在不断斗争基础上的机制与存在仁慈上帝的观点协调起来。

无论我们接受还是不接受奥斯波万特关于达尔文理论起源的观点，但是达尔文的确越来越认识到自然选择能够稳步地促进功能的特化。他一直清楚进化是一个歧化过程，这是发现在新的环境条件下形成地理隔离后小的群体从现存形态歧化后产生新种的必然结果。最初理所当然地得出了这种观点，但是当达尔文认识到，在最初的歧化后，存在进一步歧化的连续趋势，并导致类型彼此之间更加歧化，于是便出现一个问题。他自己的研究一定会有助于他认识到这一点，但是奥斯波万特（Ospovat，1981）提出，主要的启发来自于W·B·卡朋特、理查德·欧文和亨利·迈尼爱德华兹等博物学家关于歧化和特化的研究。这些博物学家根据K·E·冯·贝尔的胚胎生长理论，提出了他们的发展概念，他们提出，并不是所有的物种都对其自己的生命方式完美地适应。相反，物种呈现出与它们类群的原型类型不同的特化和歧化过程。卡朋特和欧文还表明，在地质过程中，如化石记录所显示出的那样，一个类群之中的歧化程度是增加的（又见Bowler，1976a）。这样，促使达尔文将进化不仅看成是一个保持适应的过程，而且认为自然选择是一种发展力量，这种力量作用于尚未特化的类型，从这种类型中后来分化出各种纲，产生出第一批分支，然后使每一个分支为适应于自己生命方式而不断特化。

通过将进化重现解释成不断特化的过程，达尔文便可以把他的理论与更传统的博物学家的工作联系了起来。在《物种起源》中，他甚至引述欧文通过古生物学对这个问题的研究作为支持他自己理论的证据。看一下细节的话可以发现，达尔文对目的论的反对使得他无法赞同他的多数同代人关于进化趋势的解释。然而，大致看来，他的理论这时已经与那些采取比较传统方法研究形态学、古生物学和胚胎学的人所作出的最近进展还是吻合的。他的理论可能更能满足这时对重新解释现有知识的需求，而不是促进建立一个全新的生命史图景。

进化论与胚胎学之间的联系经常被误解。达尔文显然并没有追随他人，以人类胚胎向着最终目标的发育为模型来说明地球上的生命史。他的理论需要某些东西与冯·贝尔的胚胎研究联系起来，因为这是与分支发展的概念联系起来，虽然达尔文显然并不清楚冯·贝尔的著述（Oppenheimer，1967）。达尔文的理论与流行的观点和后来一些进化论者的见解不同，它并不要求胚胎的生长一定要重演物种的进化历史（Gould，1977b）。变异并没有目标，而且必须认为变异是对生长过程的干扰。因此没有必要推断出成体的结构应该还原成一种类型进化后裔胚胎中的一个阶段。但是这并不意味着胚胎学对于帮助理解物种之间的关系没有价值。有时两个区别很大的成体类型胚胎结构却相似，这表明它们是进化上的亲戚。然而达尔文并没有期望胚胎的生长会揭示出一种加速的进化图景。个体发育（个体成长）重演系统发生（进化的历程）的信念是19世纪后期一些倡导新拉马克主义观点的博物学家嫁接到进化论上的。

分支进化的概念必定要动摇人类是生物进步预定目标的传统观念，但是分支进化一定会摧毁整个进步思想吗？在分支进化图景中，不可能存在一个清晰的阶层体系，其中每个类型都有指定的位置。相反，按照分支进化，有可能建立一个生物复杂化的抽象图景，其中排列着完全不同的生物结构种类。达尔文意识到，在实际工作中这样做会很难，但是他承认多数博物学家是本能地感到有些生物比其他生物“高等”。在这个案例中，如果有可能认为进化是进步的，那只是认为进化促使每一种类型在其特有的结构范围内组织化程度更高。达尔文愿意相信不断增加的特化是一种进步形式，因为这意味着后代比其祖先有更好的条件来适应一种特定的生命方式。这样看问题有利于使他保持自己旧有的信念，即，整体上看自然选择具有目标性。然而他不得不承认，有些特化，例如寄生，实际上是退化的结果。导致建立全新纲的进化突破，显然并不是来自于以前纲的一些高度特化的成员。只有那些不太特化的类型，才能经历这样剧烈的结构变化，而特化可能容易成为一个陷井，阻止物种适应它所生活环境的迅速变化，并因此导致灭绝。达尔文仍然相信自然选择可以产生一种进步形式，但是他也不得不承认这种进步顶多是选择机制主要适应功能的缓慢而不定的副产品。

将达尔文主义与分支进化联系起来，会产生出许多特征，我们可以在现代形式的进化论中发现这些特征。当然这样的联系也为达尔文带来了一个很大的问题，他不得不解释为什么自然选择会使特化水平不断提高。按照他原来形式的理论，物种形成将一个类型分裂成若干不同的分支，但是并没有明显的理由认为分支会继续再分。在这里，似乎生物地理学在导致达尔文提出进一步多样性的解释中起到了重要的作用（Browne，1980）。他开始检查有关属的大小（即属中的种数）和一些复合种的多样化程度。小的属显然可以分成两种类型：一种类型是其中的相似类型很少，还有一种类型中含有少数趋异的变体成员。达尔文终于认识到，这些代表了两个阶段，分别是历史进程的开始和结束。当物种形成从原初类型中创造出属，所有复合种仍然彼此很相似。随着时间的流逝，趋异增加了物种的数量和物种之间的差异。然而，在这个过程结束时，当这个属被其他更成功的类型替代后，在多数物种都走向灭绝时，只有少数高度趋异的物种可以保存下来。

到了1854年，对于这一点的认识极大地启发了达尔文对选择如何起作用的看法。有利于一个属内趋异的最好地区显然是一个拥挤的地区，那里可能没有地理隔离。只有在属的发展历史中才发生向更广阔的地域扩展现象。这样达尔文开始重新考虑原先对加拉帕格斯群岛生物的看法，原先他认为地理隔离对于物种形成是至关重要的（Sulloway，1979）。他并没有完全否定隔离的作用，但是这时他已经开始认为，隔离对于原种群的分化并不是必需的。他提出了一种替代的思想，他认为自然选择的作用可以促使原群体分布两头类型的生命方式出现差异。换句话说，选择本身的力量足以在群体中产生分化，通过选择的适应压力使原类群分成两部分。这样，达尔文的思想转变为相信现在所谓的同域物种形成（没有地理隔离情况下的物种形成）。

虽然我们现在可以看出为什么达尔文转变了对隔离重要性的认识，但是他的决定对于他的理论在以后的发展带来了一个重大的问题。现代的多数博物学家相信，同域的物种形成是不可能的；群体的初始分化总是发生在分布区不重叠的情况下，即要求至少在分化的初始阶段存在地理隔离，以防止相互配育。一旦群体已经建立了防止相互配育的“隔离机制”——这些机制可能是行为上的，而不是遗传上的，即一种类型不愿意与其他类型交配——即使地理障碍不存在，分化仍将继续进行。当我们考虑到传统的达尔文主义认为所有的变化都是缓慢而逐渐的时候，与同域物种形成有关的一个的问题便产生了。这样很难设想自然选择怎么能够阻止一个群体的两部分之间的相互交配，如果存在一个过渡区，选择压力在这里就不能起作用，生活在过渡区两边的生物仍然可以相互交配。通过过渡发生的相互配育就可能使趋异的性状融合，就不可能实现物种形成所要求的配育群体之间的必要分离。

应该注意，上面提到的“融合”并不是一些史学家（例如Eiseley，1958）为了说明达尔文关于遗传的观点中存在着缺陷时所讨论的融合。我们这里谈的是由于整个群体之间的相互配育导致的性状融合，并不是亲本的性状在子代中融合。在缺乏孟德尔遗传学的情况下，达尔文及其大多数同代人的确都相信“融合遗传”，即相信子代融合或均分亲代的性状（Vorzimmer，1963）。后一种融合遗传引发了另一个不同的问题，也就是一种对达尔文的批评所指出的，交配没有变化的话，不久就会冲淡任何个体天然具有的优良品质的优势（Bowl er，1974b，见第七章）。达尔文有时写道，有利的变异极为稀少，在这种情况下，融合不久就会清除有利个体的影响，就像一滴黑油漆混入到一捅白油漆中一样。达尔文最初逃避这个问题的方式是仰仗隔离，他认为，在隔离的情况下，小的群体会防止变异完全被清除。然而，当他转而相信同域物种形成时，又不能依靠这种解决方式了，这样就直接提出了融合遗传的问题。达尔文在回答后一个问题时，更加坚定地站在渐变论的立场上，强调有利的变异并不是个体本身，而是影响整个群体变异性的综合部分。。

无论他的解决方式有何功过，达尔文这时已经将生物地理学和趋异程度增加的化石记录联系了起来。而且他已经确信选择要比他当初所想象的更具威力，而且也更残酷。这种最新的决定再次使得他难以将进化论与上帝设计的观点协调起来。但是他仍然必须要解释为什么选择能够不断地以这种方式起作用产生生物的歧化。选择已经变得不再是使物种适应变化环境的被动力量了。他再一次在与经济学的类比中发现了答案，那就是劳动的分工（Limoge s，1970；Schweber，1980；Ospovat，1981）。在经济活动中，大量工人从事制造过程中的某一方面的专门劳动，要比一个人做整个工作能够创造出更多的价值。法国心理学家亨利·迈尔尼爱德华兹已经将这种现象与个体生物的作用作了类比，他认为每一个器官只有一种功能会更有效。达尔文这时认识到，可以将同样的类比用于生态学和进化中。如果两个物种非常相似，那么它们之间就存在彼此竞争的趋势，而这对她们二者的前途是有害的。如果它们能够歧化的话，便获得了优势，每一个物种经过特化之后适应了不同的生活方式，这样就减少了竞争的机会。而且如果大量不同的生物分化成不同的类型，每一种类型能够以不同的方式汲取领域中的资源的话，那么同样的一个区域，就可以供养大量这类不同的生物。因为自然选择可以使每一种类型获益，这样就可以增加多样化的水平，即使在环境稳定的情况下，也可以使每一种类型特化，适应自己的生活方式。这种多样化原理至少会使自然选择成为达尔文所要求的具有主动性的力量。

当达尔文在1856年将这些难题都汇总到一起的时候，他认为他的理论完整了。由于认为歧化是自然选择的必然结果，于是他便可以解释大量生物现象，而不像原先的理论那样可以解释的现象范围很窄。只有到这时他才有充分的信心撰写他计划中的关于物种问题的“大书”（Darwin，ed.Stauffer，1975；Hodge，1977），然而，不久这个计划却因为他决定撰写《物种起源》而搁置。

华莱士与进化论的发表

促使达尔文发表他的理论的原因是1858年他接到了一篇论文，在这篇论文中勾勒了一个类似的自然选择学说。这篇论文的作者是阿尔弗莱德·拉塞尔·华莱士，他因此确立了作为自然选择独立发现者的地位（Marchant，1916；George，1964；Beddall，1968；William s-Ellis，1969；McKinney，1972；Fichman，1981）。对华莱士工作的一些解释暗示，历史对他不太公平。如果说华莱士同样对进化的发现有贡献，为什么这个理论叫做“达尔文主义”？有人暗示，达尔文本人曾试图消弱华莱士的作用，以保证他自己的优先权。对这个问题的一项最近的研究显示，达尔文从华莱士那里剽窃了歧化原理（Brackman，1980；Brooks，1983；反驳观点见Kohn，1981）。

有大量的原因可以认为这种静悄悄的平反在夸大事实。说明华莱士没有起到与达尔文同样大的作用的最明显的事实是，华莱士的发现要比达尔文的晚二十多年。这时，华莱士花了很长时间研究出分支进化的含义，但是直到1858年，他才想到选择是实际起作用的机制。即使我们承认他的简要文中章包含了整个进化论的实质，但是这篇文章本身的影响很小。当这篇文章与达尔文著作的梗概发表时，在科学共同体中没有造成什么影响。要完善这个理论本身，华莱士还要再花上几年。达尔文的基础工作已经完成，万事俱备，所有他能够将他自己的思想浓缩在一卷本的书中，这就是我们熟悉的《物种起源》。

华莱士出身贫寒，后来成为了一个职业采集者，他靠出售在世界遥远地方采集到的标本来维持生活。他第一次探险是1848年至1852年，与他的朋友亨利·沃尔特·贝茨在南美（Beddall，1969）。这次探险使他关注了那些当初引发达尔文思考进化、生态和地理分布的问题。带有华莱士标本的船在返回英国的路上被大火吞食了，幸运的是他却安然无恙；不久，他又启程了，这次去的是远东的马来群岛，即现在的印度尼西亚。在马来，一次发烧期间，他得出了自然选择的思想。他当时在不太出名的济罗罗岛上，而不是如他所称以盛产香料著称的德那第岛上（McKinney，1972）。他根据这种思想写成了一篇短文，并寄给他认为最有资格评价这篇文章的博物学家——达尔文。

华莱士像达尔文一样，去南美时随身带着赖尔的《地质学原理》。他接受了逐渐变化的地质学体系，不过不久就对赖尔的物种固定不变的假设提出了质疑。他开始对地理障碍是如何将物种限定在一定区域的问题感兴趣，并且得出的结论与达尔文受加拉帕格斯群岛影响得出的结论类似。华莱士开始感到特创论需要太多的人为假设来解释生物分布的事实。他对钱伯斯的《自然创造史的痕迹》有很深的印象，通过这部书，他开始关注生物转变的问题。到了19世纪50年代，华莱士虽然还不理解变化的机制，但是他已经确信分支进化的发生。他开始计划写一部关于物种问题的书，1855年，他发表了一篇重要的文章，文章的开头便说道“每一个物种从时间和空间上来自原先相近的物种”（Wallace，1855；重印在Wallace，1870，1891）。他开始和达尔文通信，达尔文曾对他的文章给予很高的评价。然而，达尔文并没有同他讨论自己的理论，导致华莱士认为他首先想到了这种含有重要新见解的思想。

华莱士那篇1858年文章的标题是《论变种无限地离开原始模式的倾向》（重印在Wall ace，1870，1891；Darwin and Wallace，1958）。人们通常认为，虽然这两个博物学家是通过实际上不同的方式得出进化思想的，但是华莱士的文章中包含了达尔文已经得出的理论的实质。华莱士对赖尔论述的物种之间的“自然战争”有很深的影响，而且他也正是在这个层次上理解生存斗争的。像达尔文一样，他也读了马尔萨斯的书，因为他对人类的进化很感兴趣。但是华莱士似乎以不同的方式在运用斗争概念，因而有些评论者怀疑他是否可以被当作达尔文自然选择学说的共同发现者（关于对这种观点的评价，见Kottler，1985）。

A·J·尼克尔森（Nicholson，1960）指出，华莱士倾向于认为环境确立了绝对的适应值衡量标准，一个物种中的所有成员都要接受检验。凡是不能通过这种标准检验的就要被淘汰，只有在环境发生变化的情况下，才可以发生进化。与达尔文的概念相比，这个概念远算不上严格的选择概念，按照达尔文的选择概念，无论环境状况如何，群体中的成员总是在相互竞争，两个人之间最明显的差异或许体现在华莱士对“变种”一词的用法上（Bowler，1976c）。有可能认为，在华莱士1858年文章的大部分地方，他所强调的是已经成为变种或亚种之间的竞争，而不是个体变异之间的竞争。达尔文一直认为竞争是在个体水平，并将其作为选择学说的基础。华莱士坚持认为选择作用于变种上，淘汰那些不同适应物种分布范围内环境条件的变种。他认识到，为了使这个机制自恰，物种必须不断地形成新的变种，但是他并没有很清楚地提到这是在更基本水平上自然选择作用于个体变异引起的。因此华莱士1858年文章主要涉及次一级水平的选择，而达尔文最终认识到变种的选择只是歧化的原因。

如果注意到华莱士与达尔文作出发现的道路有明显的不同，便可以理解为什么华莱士观点得出了这些不同的解释。达尔文在岁贝格尔号航行期间便相信了进化，但是但是回国后，他通过研究人工驯化，想到了变化的机制。从而使他关注群体内的变化过程，并强调选择是作用于个体差异上的。华莱士也是按照同样的途径相信进化的，但是并没有对人工驯化感兴趣；实际上他否认人工选择可以很好地与自然过程作类比。由于思想上未受到人工选择模式的影响，华莱士不可能关注个体竞争。进而，他对生物地理分布的兴趣可能导致从以群体为判定单位的适应值的绝对标准来思考。

无论他们的研究方式有何不同，华莱士的文章使达尔文确信他自己的观点现在已经有人在很大程度想到了。一个不诚实的人可能会销毁这篇文章并对华莱士置之不理。达尔文并没有考虑这样做，然而，同时他也不想使自己二十年的优先权付诸东流。他求助于赖尔和胡克的帮助，他们安排宣读了华莱士的文章，从达尔文正在写作的书中摘出的两篇简短的梗概和一封给阿沙·格雷的信，这封信可以证实他率先认识到歧化原理。这些文章是在林奈学会上宣读的，后来又发表在学会的刊物上。奇怪的是，文章宣读后没有引起什么争论，文章发表后也没有引起什么反映。这样简短的说明未能使公众关注这样一个重大的问题。但是这时达尔文认识到，他不能再迟疑了，必须写出一部可以很快发表的包括他的理论的实质内容的书。《物种起源》发表于1859年底，引起了很大的争议。